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1858年,黑斯林在珍珠的寄生虫成因的研究中最先提出了以寄生虫的残体为核,在其周围形成珍珠囊并分泌珍珠质沉淀,覆盖在核上而最终形成珍珠的说法。这种说法强调珍珠囊在珍珠生成过程中的作用,被称之为珍珠囊成因学说。此后,其他一些科学家在此基础上进一步发展了珍珠囊成因学说,其基本内容主要包括三个阶段:①外物或外力作用;②局部组织形成珍珠囊;③珍珠囊分泌珍珠质并围绕某种核心沉淀而形成珍珠。
随着珍珠囊成因学说的不断发展,科学家们逐步搞清了珍珠形成过程中的一些细节问题。例如,赫德曼指出囊珍珠和肌肉珍珠的成因不同,前者是以寄生虫异物为核心而形成的,后者是由于外套膜的一部分细胞受到外来刺激而引起细胞分裂,自行分离而形成的。他还指出肌肉珍珠的核是贝体本身分泌的壳皮类物质,主要成分是壳角蛋白。1911年,鲁贝尔通过研究证明,不仅是肌肉珍珠,即使是在外套膜中检出的珍珠,其核也是由壳角蛋白构成的。因此,他认为外套膜的上皮细胞受刺激后,有一部分细胞分离并包被了已经分泌出来的壳角蛋白,同时逐渐陷进外套膜内部的结缔组织中,最终生成了珍珠。
至此,珍珠囊成因学说已经相当完整了:珍珠是由于外套膜上皮细胞受到了外物或外力的刺激和作用,局部地陷进外套膜内部的结缔组织中或贝体其他部位的组织中,形成了珍珠囊,并围绕异物或分泌物等核心,分泌珍珠质而形成的。当然,显而易见,当珍珠囊完全陷入软体内部时,珍珠囊是完整的,能生成游离的或正园珍珠;当珍珠囊只是部分地陷入外套膜时,珍珠囊是不完整的,只能生成附壳的或半圆珍珠,以及佛像珍珠等。
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